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Rimodellamento muscolare indotto dall'allenamento

Il muscolo scheletrico esibisce una plasticità eccellente in risposta variazioni nelle domande funzionali. Incrementi cronici dell’attività contrattile del muscolo scheletrico, come nel caso di un esercizio di resistenza, determinano una serie di adattamenti fisiologici e biochimici nel muscolo scheletrico, incluse biogenesi mitocondriale, angiogenesi e trasformazione del tipo di fibra. Questi mutamenti adattivi sono alla base del miglioramento della prestazione fisica e di altri benefici alla salute. La malleabilità del muscolo scheletrico che ne permette il rimodellamento strutturale secondo le esigenze è un fenomeno particolarmente impressionante nel regno animale. Questa plasticità si traduce negli adattamenti di forza, resistenza e velocità in seguito a variazioni dei carichi: questo accade negli atleti nei quali le modificazioni fenotipiche che massimizzano le prestazioni specifiche sono impressionanti. Un aspetto importante della plasticità è la sua specificità per cui l’intensità del carico e il numero delle contrazioni muscolari costituiscono gli stimoli per gli adattamenti. Quindi il profilo delle perturbazioni muscolari esercita un controllo essenziale sul fenotipo muscolare. Questa rassegna indica

Fin dall’Antichità era noto che un esercizio regolare producesse notevoli benefici, inclusi un miglioramento delle prestazioni e una sana longevità. Più recentemente è stato dimostrato che l’esercizio procura un impatto significativamente positivo su un numero crescente di malattie negli umani, comprese obesità, diabete e patologie cardiovascolari, mentre l’inattività fisica ha rilevanti ricadute negative. Dal momento che queste malattie croniche rappresentano una causa diretta di mortalità o tra i principali fattori di rischio, e che sussiste una forte e nefasta associazione tra capacità di esercizio e mortalità per tutte le cause, l’esercizio regolare dovrebbe diventare una strategia fondamentale nella lotta a molti disturbi connessi allo stile di vita.

Sebbene l’esercizio influisca inevitabilmente su tutti gli organi del corpo, si ritiene che i maggiori impatti positivi derivino direttamente dagli adattamenti dei muscoli scheletrici. Come conseguenza, il muscolo adattato manifesta al contempo un miglioramento prestazionale e benefici alla salute. È risaputo che l’esercizio di resistenza promuove adattamenti fenotipici nel muscolo scheletrico, nel senso di un fenotipo più ossidativo. Nello specifico, l’esercizio di resistenza promuove una trasformazione del tipo di fibra (da tipo IIb/IId/x a tipo IIa), biogenesi mitocondriale, angiogenesi e altri mutamenti fenotipici, incluso un miglioramento nella sensibilità insulinica e nella flessibilità metabolica. Questi processi adattivi sono analoghi al controllo della meccanica, della generazione di potenza e delle componenti per l’afflusso del carburante in un motore meccanico. Un preciso controllo di ogni singola componente in una maniera altamente coordinata è un prerequisito per ottenere un motore efficiente e controllabile. Un muscolo scheletrico è una sorta di “motore biologico”. Gli effetti benefici di una regolare attività fisica su una varietà di condizioni patologiche come l’obesità, malattie cardiovascolari, o il diabete sono indiscusse.

Gli adattamenti delle fibre muscolari scheletriche all’esercizio fisico si manifestano, ad esempio, tramite l’espressione di specifiche proteine contrattili ed un aumento nell’attività e nel contenuto dei mitocondri, ovvero della capacità ossidativa. I cambiamenti nella composizione delle isoforme delle catene pesanti della miosina (MHC) nel muscolo, in seguito ad esercizio fisico, contribuiscono notevolmente alla eterogeneità muscolare oltre che costituire un importante meccanismo adattativo.

Considerando la classificazione tradizionale delle fibre muscolari, le fibre fast 2B (nelle specie animali che le possiedono) e fast 2X dipendono principalmente da pathways glicolitiche per la produzione di ATP, mentre le fibre di tipo fast 2A e 1 o slow si affidano quasi esclusivamente a vie ossidative (Smerdu et al., 1994). L’esercizio fisico induce un incremento a livello mitocondriale e cambiamenti nell’espressione delle isoforme delle catene pesanti della miosina (MHC), provocando in questo modo uno switch dal tipo 2B al 2X e al 2A e, in rari casi, anche al tipo 1.

L’aumentata attività contrattile, in seguito ad allenamento fisico, accende diverse vie di segnale per attivare un vasto set di geni, portando a cambiamenti fenotipici nel muscolo scheletrico, che includono transizioni di fibre, una biogenesi mitocondriale potenziata, ed angiogenesi, e che permettono di ottenere una capacità fisiologica in grado di rispondere a determinate richieste funzionali. PGC-1α (peroxisome proliferator-activated receptor γ co-activator 1 α), un co-attivatore trascrizionale, è stato identificato come un importante regolatore della termogenesi, del metabolismo del glucosio, della biogenesi mitocondriale e della specializzazione del tipo di fibre muscolari (Knutti et al., 2001). L’overespressione muscolospecifica di PGC-1α in topi transgenici da luogo ad una biogenesi potenziata e ad una maggiore formazione di fibre slow (MHC1); inoltre l’allenamento fisico induce l’espressione e del messaggero e della proteina PGC-1α sia nei ratti che nell’uomo.

L’attività e l’espressione di questo gene viene up-regolata dalla proteina chinasi p38 MAPK, costituendo una via di segnale importante nel processo di adattamento del muscolo scheletrico (Akimoto et al., 2005). Cambiamenti nel pattern di espressione delle isoforme MHC nelle cellule muscolari scheletriche, in risposta a diversi protocolli di allenamento, sono alla base delle modificazioni di forza e potenza a cui il muscolo va incontro (Bottinelli et al. 1999).

Diversi studi condotti sull’uomo hanno riportato che uno strength training (detto anche resistance training o allenamento di forza) porta alla presenza di una bassa percentuale di fibre fast 2X, un concomitante aumento di fibre di tipo 2A e ibride 2A/2X, ed un aumento della CSA, indice di un effetto ipertrofico, in tutti i tipi di miofibre ed è pertanto utilizzato per migliorare lo sviluppo di forza e velocità (Liu et al., 2003). Inoltre, le fibre muscolari di tipo 2A nel muscolo scheletrico umano presentano un profilo enzimatico ed una velocità di contrazione che rende tali fibre più adatte per performance di forza rispetto alle fibre contenenti l’isoforma MHC 1 (Kesidis et al., 2008).

L’endurance training (allenamento di resistenza), invece, induce simili transizioni di fibre, fast to slow (da 2X a 2A, ed in rari casi 1), tuttavia i valori di CSA rimangono invariati. Il vantaggio fisiologico delle transizioni delle isoforme MHC è probabilmente legato alla più grande efficienza di trasduzione dell’energia meccanica associata alle fibre 2A rispetto alle 2X. Gli incrementi nella proporzione delle fibre di tipo 1 potrebbero dipendere dai regimi (protocolli) di allenamento i quali possono indurre danni significativi a cui seguirebbe una rigenerazione di fibre ed una rigenerazione del nervo periferico (Staron et al., 1991). Pertanto, l’assenza di danno a livello cellulare, determinato dall’assenza dell’espressione di isoforme embrionali di miosina (MHC) a livello delle singole fibre, potrebbe spiegare il caso in cui, come altri studi riportano, non si abbiano variazioni delle fibre di tipo 1 in seguito a protocolli di allenamento (Putman et al., 2004). Ovviamente è da tenere presente che gli effetti sulle transizioni MHC potrebbe variare in base ai diversi metodi di allenamento e ai diversi muscoli presi in esame.

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